Ribulosa-1,5-bifosfat (RUBP) egenskaper, karbolixering

De Ribulosa-1,5-bifosfat, Vanlig forkortet RUBP, det er et biologisk molekyl som fungerer som et underlag i Calvin -syklusen av fotosyntesen, og dette er molekylet som CO er fikset₂.

I denne prosessen kan RUBP oksygeneres eller karboksyleres, og gir vei for syntesen av heksoser og krysser flere reaksjoner på sin egen regenerering (resirkulering). Karboksyleringen og oksidasjonen av RUBP er laget av det samme enzymet: ribulosa-1,5-bifosfat karboksylase/oksygenase (Rubisco eller Rubisco). Ved regenerering av dette molekylet skjer ribulous-5-fosfatfosforylering av fosforibulokinaseenzymet.

[TOC]

Kjennetegn

Rubp er et molekyl av celtopentosa. Disse monosakkaridene er karakterisert, som navnet tilsier, ved å presentere fem karbonatomer med en ketongruppe, det vil si en karbonylgruppe i en av de sentrale karbonatområdene.

Som i de fleste ketosas er karbonylgruppen lokalisert i C2, mens i C3 og C4 er karbonatomer hydroksylgrupper. RUBP er et derivat av ribulosa, der C1 og C5 karbonatomer også har hydroksylgrupper. I RUBP er disse karbonatomer (C1 og C5) aktivert av to fosfatgrupper lokalisert på de respektive stedene.

RUBP -karboksylering

I det første trinnet av Calvin-syklusen produserer et enzym kalt fosforribulokinase fosforylering av ribulosa-5-fosfat for å generere RUBP. Deretter skjer karboksylering, ved handling av enzymet Rubisco.

I RUBP -karboksylering fungerer det som en akseptor av CO₂, Bli med i dette molekylet for å danne to molekyler av 3-fosfoglyserat (3pg). Under denne reaksjonen dannes en endiolat mellomledd ved å ta C3 -karbonprotonet til rubp.

Endiolate genererer et nukleofilt angrep på CO₂ danner en ß-oksosyre som raskt blir angrepet av H₂Eller i C3 -karbonet. Produktet av dette angrepet gjennomgår en reaksjon som er veldig likt en aldolisk brudd, og genererer to 3pg -molekyler, hvorav den ene fører karbon fra CO₂.

Rubisco -enzymet som utfører denne reaksjonen, er et stort enzym, sammensatt av åtte like underenheter. Dette enzymet regnes som et av de mest tallrike proteiner på jorden, og representerer omtrent 15% av de totale proteinene i kloroplaster.

Som navnet tilsier (ribuløs bifosfatkarboksylase/oksygenase), kan rubisingen katalysere både karboksylering og oksidasjon av RUBP, og kunne reagere så mye med CO₂ som med o₂.

Rubp i glukosedannelse

I grønne planter produserer fotosyntesen ATP og NADPH i lysfasen. Disse molekylene brukes til å utføre reduksjon av CO₂ og danner reduserte produkter som karbohydrater, for det meste stivelse og cellulose.

Som nevnt, i den mørke fasen av fotosyntesen, oppstår Rubps splitting av Rubiscos handling, med et forhold på to 3pg -molekyler dannet av hver RUBP. Når seks runder av Calvin -syklusen er fullført, oppstår dannelsen av en heksose (f.eks. Glukose).

I de seks omgangene i denne syklusen, seks co -molekyler₂ De reagerer med seks RUBP for å danne 12 3pg molekyler. Disse molekylene blir transformert til 12 bpg (1,3-bifosfoglycerato) og deretter i 12 gap.

Av disse 12 gapmolekylene er fem isomerisert til Dhap, hvorav tre reagerer med tre gapmolekyler for å danne tre fruktose-1,6-bifosfat. De sistnevnte er paradilert til fruktose-6-fosfat (F6P) ved handling av heksosadifosfataseenzymet.

Til slutt omdanner en isomease glukosofosfat et av de tre F6P-molekylene til glukose-6-fosfat, som er paradosforylert av dens respektive fosfatase til glukose, og dermed fullfører ruten for dannelsen av en heksose fra CO₂.

Rubp -regenerering

På den tidligere beskrevne ruten kan de dannede gap -molekylene rettes mot dannelsen av en heksose eller mot rubp -regenerasjonen. For hver retur av den mørke fasen av fotosyntesen reagerer et RUBP -molekyl med en av CO₂ Å endelig regenerere en rubp.

Som beskrevet i forrige seksjon, for hver seks runder av Calvin -syklusen, dannes 12 gapmolekyler, hvorav åtte er involvert i dannelsen av en heksose, og er fire tilgjengelige for Rubp -regenerering.

To av disse fire gapet reagerer med to F6P for en handling av en transcetolase for å danne to xyluløse og to erythrous. Sistnevnte binder seg til to Dhap-molekyler for å produsere to karbohydrater av syv karbonatomer, sedheptula-1,7-bifosfat.

Sedoheptulosa-1,7-bifosfatet blir paradosforylert og reagerer deretter med de to siste gapet og danner to xyluløse og to ribose-5-fosfat. Sistnevnte er isomerisert til ribulosa-5-fosfat. På den annen side blir xyluløs, ved virkning av en epicherase, omdannet til fire ribuløse ribular.

Til slutt fosforyleres de seks ribulære 5-fosfatene som dannes av fosforribulokinase for å gi opphav til seks RUBP.

Rubp kan oksygeneres

Photorerspiration er en "lett" pusteprosess som oppstår ved siden av fotosyntesen, og er veldig aktiv i planter av C3 -type og nesten fraværende i C4 -planter. I løpet av denne prosessen reduseres ikke RUBP -molekyler, så heksose biosyntese forekommer ikke, siden den reduserende kraften avviker mot oksygenreduksjon.

Rubisco utøver sin oksygenaseaktivitet i denne prosessen. Dette enzymet har lav affinitet til CO₂, I tillegg til å bli hemmet av molekylært oksygen til stede i celler.

På grunn av dette, Når oksygencellekonsentrasjoner er større enn CO₂, Fotorerspirasjonsprosessen kan overvinne karboksyleringen av rubp av CO₂. I midten av århundret ble dette demonstrert ved å observere at de opplyste plantene ble satt eller₂ og løslatt co₂.

I fotorenspirasjon reagerer rubp med eller₂ Ved rubisco, danner en enfiolatformidler som produserer 3pg og fosfoglykat. Sistnevnte hydrolyseres ved virkningen av en fosfatase, og forårsaker glykolat som deretter oksideres av en serie reaksjoner som oppstår i peroksisomer og mitokondrier, og betaler til slutt CO₂.

Mekanismer for å unngå RUBP -oksygenering

Photorerspiration er en mekanisme som forstyrrer prosessen med fotosyntesen, angrer en del av arbeidet, ved å gi ut CO₂ og bruk de nødvendige underlagene for produksjon av hexosses, og reduserer dermed veksthastigheten til plantene.

Noen planter har klart å unngå de negative effektene av RUBP -oksygenering. I C4 -planter for eksempel det forrige settet med CO₂, konsentrere det samme i fotosyntetiske celler.

I denne typen planter CO₂ Det er fikset i de mesofile cellene som mangler Rubisco, ved kondens med fosfoenolPuvate (PEP), og produserer oksalacetat som forvandles til ond₂ som endelig kommer inn i Calvin -syklusen.

Cam Plants, derimot, skiller fiksingen av CO₂ Og Calvin -syklusen i tid, det vil si at de utfører samlingen av CO₂ Om natten, gjennom åpningen av stomerne, lagrer den ved metabolismen av crrasulaceous acid (CAM) gjennom syntesen av ondskap.

Som i C4 -planter, overfører den onde til bjelkenes innpakningsceller for å frigjøre CO₂.

Referanser

1. Berg, J. M., STRYER, L., & Tymoczko, J. L. (2007). Biokjemi. Jeg snudde meg.
2. Campbell, m. K., & Farrell, S. ENTEN. (2011). Biokjemi. Sjette utgave. Thomson. Brooks/Cole.
3. Devlin, t. M. (2011). Biokjemi lærebok. John Wiley & Sons.
4. Koolman, J., & Röhm, k. H. (2005). Biokjemi: tekst og atlas. Ed. Pan -American Medical.
5. Mougies, v. (2006). Treningsbiokjemi. Menneskelig kinetikk.
6. Müller-esterl, w. (2008). Biokjemi. Grunnleggende for medisin og biovitenskap. Jeg snudde meg.
7. Poortmans, J.R. (2004). Prinsipper for treningsbiokjemi. Karger.
8. Voet, d., & Voet, j. G. (2006). Biokjemi. Ed. Pan -American Medical