Fermenteringshistorikk, prosess, typer, eksempler

De gjæring Det er en kjemisk prosess som en eller flere organiske forbindelser blir nedbrutt for enklere forbindelser i fravær av oksygen (i anaerobiose). Utføres av mange typer celler for å produsere energi i form av ATP.

I dag er organismer som er i stand til å "gjære" molekyler i fravær av oksygen veldig viktig på industrielt nivå, ettersom de blir utnyttet for produksjon av etanol, melkesyre og andre kommersielt relevante produkter som tjener til å lage vin, øl, ost og yogurt , etc.

Brød og øl, to produkter av alkoholgjærfermentering.Pixabay.com)

Ordet gjæring stammer fra latinsk ord Ferver, som betyr "koke" og ble myntet ved å henvise til Bubb.

For tiden, som Gay-Lussac antydet i 1810, er det det generelle uttrykket som ble brukt til å referere til anaerob glukose eller andre organiske næringsstoffer for å produsere energi i form av ATP.

Siden de første levende vesener som dukket opp på jorden sannsynligvis levde i en atmosfære uten oksygen, er anaerob glukosedbrytning sannsynligvis den eldste metabolske formen blant levende vesener for å oppnå energi fra organiske molekyler.

[TOC]

Fermenteringshistorie

Den menneskelige kunnskapen om gjæringsfenomenet er kanskje like gammel, som landbruk, siden i tusenvis av år som mennesket fremmer omdannelsen av saften av søte druer knust til sprudlende vin eller konvertering av hvetemasse til brød i brød.

For de første samfunnene ble imidlertid transformasjonen av disse "grunnleggende" elementene til gjærede matvarer betraktet som en slags "mysterium" eller "mirakuløs" hendelse, fordi det ikke var kjent hva som forårsaket det.

Fremgangen til vitenskapelig tenking og oppfinnelsen av de første mikroskopene, la absolutt en viktig presedens innen mikrobiologi, og tillot med det løsningen av det fermentative "mysteriet".

Lavoisier og homofile-Lussac-eksperimenter

Grafisk portrett av Antoine Lavoisier (kilde: H. Rousseau (grafisk designer), e.Thomas (Fear) Augustin Challamel, Desire Lacroix [Public Domain] via Wikimedia Commons)

Lavoisier, en fransk forsker, på slutten av 1700 viste at i prosessen med transformasjon av sukker til alkohol- og karbondioksid (for eksempel hva som skjer under vinproduksjon), var vekten av underlagene som ble konsumert den samme som produktene syntetisert.

Senere, i 1810, oppsummerte Gay-Lussac disse uttalelsene i følgende kjemiske reaksjon:

C6H12O6 (glukose) → 2CO2 (karbondioksid) + 2C2H6O (etanol)

Imidlertid ble det i mange år hevdet at disse kjemiske endringene som ble observert under gjæring var produktet av molekylære vibrasjoner som ble avgitt av nedbrytningssaker, det vil si av døde celler.

Med enklere ord: Alle forskere var overbevist om at gjæring var en bivirkning av en organismes død og ikke en nødvendig prosess for et levende vesen.

Gjær i handling

Louis Pasteur i laboratoriet ditt. Via Wikimedia Commons

Senere markerte Louis Pasteur, i 1857, fødselen av mikrobiologisk kjemi da han assosierte gjæring med mikroorganismer som gjær, hvorfra begrepet var relatert til ideen om eksistensen av levende celler, med gassproduksjon og av noen organiske forbindelser.

Deretter ble det i 1920 oppdaget at noen muskelekstrakter av pattedyr i 1920 katalyserte dannelsen av laktat fra glukose, og at mange av forbindelsene produsert under korngjæring også ble produsert av muskelceller.

Takket være denne oppdagelsen ble gjæring generalisert som en form for glukosebruk og ikke som en eksklusiv prosess med gjær og bakterier.

Mange påfølgende studier foredlet betydelig kunnskapen relatert til fenomenet gjæring, da metabolske ruter og enzymer involvert ble belyst, noe som tillot utnyttelse av forskjellige industrielle formål.

Generell gjæringsprosess

Som vi har sagt, er gjæring en kjemisk prosess som innebærer anaerob (uten oksygen) transformasjon av et organisk underlag i enklere organiske forbindelser, som ikke kan metaboliseres "nedstrøms" av enzymatiske systemer uten oksygeninngrep.

Kan tjene deg: epiblast

Det utføres av forskjellige enzymer og observeres normalt i mikroorganismer som muggsopp, gjær eller bakterier, som produserer en serie sekundære produkter som mennesket har benyttet seg av for kommersielle formål i mange århundrer.

I de kjemiske reaksjonene som foregår under gjæring, hydrolyserer enzymer (proteiner som er i stand til å akselerere forskjellige kjemiske reaksjoner) underlagene deres og dekomponere eller "digie", og betaler mer enkle og næringsmolekyler mer assimilerbare, metabolsk sett.

Det er verdt å nevne at gjæring ikke er en eksklusiv prosess med mikroorganismer, da det kan oppstå i noen dyreceller (for eksempel muskler, for eksempel) og i noen planteceller under visse forhold.

Hvilke underlag er gjærbare?

I begynnelsen av vitenskapelig forskning relatert til gjæring, trodde man at de essensielle molekylene for en slik prosess var karbohydrater.

Kort tid etter ble det imidlertid forstått at mange organiske syrer (inkludert aminosyrer), proteiner, fett og andre forbindelser er gjærbare underlag for forskjellige typer mikroorganismer, siden de kan fungere som en kilde til mat og energi for disse.

Det er viktig å avklare at anaerob metabolisme ikke gir samme mengde energi som aerob metabolisme, siden underlag generelt ikke kan oksideres helt, så det ikke blir trukket ut fra denne mulig energi.

Følgelig bruker anaerobe mikroorganismer vanligvis mye større mengder underlag for å kunne trekke ut den samme energien som vil trekke ut en lignende mikroorganisme under aerobe forhold (i nærvær av oksygen).

Hva er gjæring om?

Når pusten ikke kan gis, verken på grunn av fraværet av en ekstern elektronakseptor eller for en viss defekt i cellepirasjonskjeden, er fermentering den katabolske ruten som brukes til å produsere energi fra glukose eller andre karbonkilder.

Når det gjelder glukose, for eksempel, utføres dens delvise oksidasjon gjennom den glykolytiske ruten, gjennom hvilken pyruvat, ATP og NADH oppstår (disse produktene varierer i henhold til energisubstratet).

Under aerobioseforhold blir pyruvat enda mer oksidert når den kommer inn i Krebs -syklusen og produktene fra denne syklusen går inn i elektrontransportørkjeden. NAD+ er også regenerert under disse prosessene, noe som gjør det mulig å opprettholde kontinuiteten i den glykolytiske ruten.

Når det ikke er oksygen, det vil si ved anaerobiose, lider pyruvat avledet fra oksidative reaksjoner (eller andre resulterende organiske forbindelser) en reduksjon. Denne reduksjonen tillater regenerering av NAD+, en grunnleggende hendelse for gjæringsprosessen.

Reduksjonen av pyruvat (eller et annet oksidativt produkt) markerer begynnelsen på syntesen av avfallsprodukter, som kan være alkoholer, gasser eller organiske syrer, som skilles ut til det ekstracellulære miljøet.

Hvor mye energi produseres?

Mens fullstendig oksidasjon av en glukosemol opp til karbondioksid (CO2) og vann under aerobe forhold genererer 38 mol ATP, produserer gjæring mellom 1 og 3 mol ATP for hver mol glukose som konsumeres.

Typer gjæring

Det er forskjellige typer gjæring, ofte definert ikke bare av sluttproduktene i prosessen, men også av energisubstrater som brukes som "drivstoff". Mange av disse vil være spesielt definert i industriell sammenheng.

Som et notat for leseren er det sannsynligvis praktisk å gjennomgå noen aspekter ved energimetabolisme før, spesielt i forhold til karbohydratkatabolisme (glykolyse), Krebs -syklusen og elektrontransportkjeden (pust), for å forstå dette emnet med større dybde.

5 typer gjæring kan nevnes:

- Alkoholholdig gjæring

- Melk eller syrelaktisk gjæring

- Propionisk gjæring

- Butykgjæring

- Blandet syrefermentering

Alkoholholdig gjæring

Når det vises til denne typen gjæring, forstås det vanligvis at det har å gjøre med produksjonen av etanol (CH3CH2OH eller C2H6O), som er en type alkohol (hvorav alkoholholdige drikker som vin og øl har, for eksempel).

Kan tjene deg: fettvev

Industrielt sett er den viktigste mikroorganismen utnyttet av mennesket for å få alkoholholdige drikker Saccharomyces cerevisiae.

Alkoholholdig gjæring (kilde: Forfatteren av den opprinnelige versjonen er bruker: Norro. /CC By-SA (https: // creativecommons.Org/lisenser/by-SA/4.0) via Wikimedia Commons)

Gjær er faktisk aerobe organismer som kan vokse som valgfrie anaerober, det vil si at hvis forholdene fortjener, endrer stoffskiftet og tilpasser seg fraværet av oksygen å leve.

Som vi diskuterte i forrige seksjon, er energiytelsen under anaerobe forhold mye lavere enn under aerobe forhold, så veksten er tregere.

Alkoholisk gjæring innebærer pyruvatomdannelse til etanol, som foregår i en to -trinns prosess: først transformasjonen av pyruvat til acetaldehyd og etter acetaldehyd til etanol.

Den første reaksjonen, pyruvatkonverteringsreaksjonen i acetaldehyd, er en dekarboksylering der et CO2 -molekyl frigjøres for hvert pyruvatmolekyl og blir katalysert av enzymet discarboxylase pyruvat, som trenger en kofaktor kjent som tiaminpyrofosfat eller tppet tppet, som trenger en kofaktor kjent som thiamine pyrofosfat eller tppet eller.

Acetaldehyd så således produsert reduseres til etanol ved hjelp av enzymet alkoholdehydrogenase, som bruker et NADH2 -molekyl som en kofaktor for hvert acetaldehydmolekyl, og frigjør etanol og NAD+.

NAD+ kan gjenbrukes for glyseraldehyd 3-fosfat.

På industrielt nivå, forskjellige stammer av S. cerevisiae De blir utnyttet med forskjellige formål, siden noen har vært "spesialiserte" for produksjon av vin, øl, brød osv., Så de kan presentere noen særegne metabolske forskjeller.

Melk eller syrelaktisk gjæring

Denne typen gjæring kan deles inn i to: homofermentative og heterofermentative. Den første har å gjøre med produksjon av melkesyre som det eneste gjærende produktet av glykolytisk pyruvat, og det andre innebærer produksjon av melkesyre og etanol.

- Homolaktisk gjæring

Pyruvatet produsert av glykolytisk rute omdannes direkte til melkesyre takket være den enzymatiske virkningen av en dehydrogenase melkesyre. I denne reaksjonen, som i den andre reaksjonen av alkoholfermentering, regenereres et NAD+ -molekyl for å oksidere glyseraldehyd 3-fosfat i glykolyse.

For hvert glukosemolekyl som konsumeres, produseres det deretter to pyruvatmolekyler, så resultatet av melkesfermentering tilsvarer to melkesyremolekyler med glukosemolekyl (og to NAD+molekyler).

Denne typen gjæring er veldig vanlig i visse typer bakterier som kalles syre -otiske bakterier og er den enkleste typen gjæring som eksisterer.

Melkesyre kan også produseres av noen muskelceller, som pyruvat, ved virkning av dehydrogenase laktat (brukt av NADH2), omdannes til melkesyre.

- Heterolaktisk gjæring

I denne typen gjæring brukes ikke de to pyruvatmolekylene avledet fra glykolyse til å syntetisere melkesyre. I stedet, for hvert glukosemolekyl, blir et pyruvat melkesyre og den andre blir etanol eller eddiksyre og CO2.

Bakterier som metaboliserer glukose på denne måten er kjent som heterofermentative syrelaktiske bakterier.

Disse produserer ikke pyruvat gjennom den glykolytiske banen, men bruker en del av banen til pentosefosfat for å produsere 3-fosfat glyceraldehyd, som deretter metaboliseres til pyruvat med glokolytiske enzymer.

Oppsummert kuttet disse bakteriene "xylulose 5-fosfat (syntetisert fra glukose) i glyseraldehyd 3-fosfat og acetylfosfat ved bruk.

Det kan tjene deg: tioglycolate buljong: fundament, forberedelse og bruk

Gapet kommer inn i den glykolytiske ruten og blir omdannet til pyruvat, som senere blir transformert til melkesyre takket være et enzymlaktatdehydrogenase, mens acetylfosfat kan reduseres til eddiksyre eller etanol.

Syrelaktiske bakterier er veldig viktige for mennesket, ettersom de brukes til å produsere forskjellige gjærede melkederivater, blant annet yoghurt skiller seg ut.

De er også ansvarlige for andre gjærede matvarer som gjæret kål eller "surkål", pinner og fermenterte oliven.

- Propionisk gjæring

Dette utføres av propionibakterier, i stand til å produsere propionsyre (CH3-CH2-COOH) og som bor.

Det er en type gjæring som bakterier bruker glukosegykolytisk for å produsere pyruvat. Denne pyruvatet er karboksylert til oksalacetat, som deretter reduseres i to trinn for å suksinat.

Succinatet blir deretter omdannet til succinyl-CoA, og dette på sin side til melonil-CoA-metyl gjennom det maloniske malonilmutaseenzymet, som katalyserer en intramolekylær omorganiserende succinyl-CoA. Malonyl-CoA metyl blir deretter mørkere for å utføre propionil-CoA.

Denne propioniske propionien. Syrelaktiske bakterier og propionibakterier brukes til å produsere sveitsisk ost, da propionsyre gir den en spesiell smak.

- Butykgjæring

Butykgjæring. Kilde: Bellwasthow/CC By-SA (https: // CreativeCommons.Org/lisenser/by-SA/4.0)

Det utføres ved å formatere bakterier av sporer som er forpliktet anaerobier, og som generelt tilhører sjangeren Clostridium. Avhengig av arten, kan disse bakteriene også produsere butan, eddiksyre, etanol, isopropanol og aceton (karbondioksid er alltid et produkt).

Disse bakteriene nedbryter.

I noen bakterier kondenserer to acetyl-CoA-molekyler ved hjelp av et tisolasa-enzym, produserer acetoacetyl-CoA og slipper en COA. Acetoacetyl-CoA er dehydrogenert av ß-hydroksybutiril-CoA-enzymet dehydrogenase for å danne p-hydroxybutiril-CoA.

Dette siste produktet gir opphav til Crotonil-Coa ved handlingen fra Crotonasa-enzymet. Crotonil-CoA reduseres igjen med en Butyril-CoA dehydrogenase assosiert med FADH2, og produserer Butiril-CoA.

Til slutt omdannes Butiril-CoA til smørsyre ved eliminering av COA-delen og tilsetning av et vannmolekyl. I alkaliske forhold (høy pH) kan noen bakterier omdanne smørsyre til n-butanol

- Blandet syrefermentering

Det er vanlig i bakterier kjent som enterobacteria, som kan vokse med eller uten oksygen. Det kalles "blandede syrer" fordi forskjellige typer organiske syrer og nøytrale forbindelser produseres som et resultat av gjæring.

Sammendragsordning med blandet syrefermentering (Kilde: Den opprinnelige opplasteren var Nicolasgrandjean på French Wikipedia. /CC By-SA (http: // creativecommons.Org/lisenser/by-SA/3.0/) via Wikimedia Commons)

Avhengig av arten, maursyre, eddiksyre, ravsyre, melkesyre, etanol, CO2, butanediol, etc.

Mange ganger er det også kjent som maursyrefermentering, fordi under anaerobe forhold kan noen bakterier danne formisk og acetyl-CoAA-syre fra pyruvat ved virkningen av enzymet maursyre-pyruvat liasa.

Eksempler på prosesser der det er gjæring

Det er mange eksempler på gjærende prosesser og deres produkter. Blant noen av disse eksemplene kan vi inkludere:

Yoghurt, et gjæringsprodukt (IMO Flow -bilde på www.Pixabay.com)

- Han Salami (Fermentert kjøtt), produsert ved melkegjæring av syre-chatting bakterier

- Han yoghurt (Fermentert melk), også produsert av syre-laktiske bakterier

- Han ost (Fermentert melk), produsert av syre-spattbakterier og propionibakterier gjennom melk og propionisk gjæring

Ost, produkt av gjæring av syre-laktiske bakterier og propionibakterier (bilde av lipefontes0 på www.Pixabay.com)

- Han brød (Fermentering av hvetemasser), produsert av gjær gjennom alkoholfermentering

- Han kom og øl (Fermentering av sukker i druer og kornsukker), produsert av gjær gjennom alkoholgjæring

- Han kaffe og Kakao (Fermentering av sukker som er til stede i frukten av frukten), produsert av syre-kritiske bakterier og gjær ved melk og alkoholfermentering.

Referanser

1. Ciani, m., Comitini, f., & Mannazzu, jeg. (2013). Gjæring.
2. JUNKER, f. (2000). Gjæring. KIRK --oTHMER ENCYCLOPEDIA OF CHIGICAL TECHNOLOGY.
3. Fruton, J. (2006). Fermentering: VITAL ELLER KJEMISK PROSESS?. Brill.
4. Doelle, h. W. (1975). Gjæring. Metabolisme bakteriell, 559-692.
5. Nelson, d. L., Lehninger, a. L., & Cox, m. M. (2008). Lehninger prinsipper for biokjemi. Macmillan.
6. Barnett, J. TIL. (2003). Begynnelser av mikrobiologi og biokjemi: Bidraget fra Yeas Research. Mikrobiologi, 149 (3), 557-567.